СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ХИЩНЫХ ПТИЦ КАК ИНТЕГРАЛЬНЫЙ ИНДИКАТОР СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ И НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К ЕЕ ИЗУЧЕНИЮ
А.В.Кузнецов, И.А.Кузнецов
Дарвинский заповедник, Россия

III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1998. Часть 1. C. 69-71.

Комплекс биоценотических связей хищных птиц распространяется на многие компоненты биоценоза, вследствие чего сообщество пернатых хищников может выступать в качестве интегрального индикатора состояния среды. Вместе с тем, существует много вопросов, связанных с определением структуры сообщества этой группы птиц. Какими методами и на какой площади должны быть проведены учеты численности, чтобы их результаты были сравнимы и достоверны; в пределах каких природных комплексов следует проводить учетные работы, чем руководствоваться при определении их границ; о чем свидетельствует структура сообщества, какие механизмы лежат в ее основе.
Общепринятой единицей учета гнездящихся хищных птиц является гнездовая пара. Лучшим доказательством ее присутствия является находка гнезда. В некоторых случаях, однако, поиски гнезд бывают затруднены, а присутствие пары определяется по поведению птиц. Такую пару надо вносить в учетные данные наравне с парами, имеющими гнезда. Кроме того, некоторые пары в отдельные годы могут не гнездится, но придерживаться гнездового участка, проявляя многие элементы гнездового поведения. Поскольку они присутствуют на территории, занимают определенный участок, охраняют его и охотятся, потребляя определенное количество видов-жертв, т.е. выполняют свою биоценотическую роль, они также должны учитываться наравне с парами, имеющими гнезда в этом сезоне.
Размеры гнездовых территорий хищных птиц велики, и, как правило, включают в себя различные экосистемы или части разных экосистем. В силу этого, сообщество пернатых хищников практически никогда не бывает связано с одной определенной экосистемой. В условиях равнинного ландшафта лесной зоны выделяются два крупных комплекса, различающиеся по составу растительности и животному миру - это долины рек и водоразделы. Сопоставимые данные с близкими по порядку величин показателями плотности могут быть получены при учетах на стационарах площадью не менее 100 кв.км. Наши исследования на 11 стационарах общей площадью 1800 кв. км, показали, что порядок доминирования и показатели плотности даже на пространственно удаленных друг от друга стационарах, расположенных в одном из этих комплексов (пойменных или водораздельных) оказались близки между собой. Показатель сходства Чекановского-Съеренсена для сообществ хищных птиц этих территорий оказался достоверно высоким (0,6988+0.1300 для пойменных стационаров и 0,7588+0,1627 для водораздельных). В то же время этот индекс, рассчитанный для пойм и водоразделов показал достоверные различия между ними. Оценка сообществ хищных птиц пойм и водоразделов по доле общих видов по методу Фишера также показала достоверные различия. Сравнение сообществ хищных птиц пойменного и водораздельного комплексов по индексу разнообразия Симпсона выявило, что водоразделы отличаются меньшим видовым богатством и разнообразием с ярко выраженной тенденцией к монодоминантности (D=3,44), в отличие от пойм (D=6,49), где выделяется два доминирующих вида (коршун и пустельга) и несколько субдоминантов (луговой лунь, канюк, иногда болотный лунь). В целом сообщество поймы более выровнено, чем сообщество водоразделов. Таким образом, стационары для учета хищных птиц должны закладываться раздельно в пойменном ландшафте и на водоразделах. Закономерно встаёт вопрос о границах этих ландшафтных комплексов. В качестве критерия границ пойменного комплекса мы использовали распространения такого облигатного обитателя речных долин, как скопа. Гнёзда её располагаются не далее 8-10 км от водоёма и, хотя биотопически они могут быть приурочены к водораздельным верховым болотам, мы проводили границу комплекса речных долин исходя из этого расстояния. На наших стационарах долины рек характеризуются более богатым по сравнению с водоразделами видовым составом хищных птиц и их высокой суммарной плотностью населения (до 60 пар на 100 кв.км, в среднем 41,5 гнездящихся пары на 100 кв.км). В сообществе хищников поймы выделяется группа видов, характерная для этого ландшафтного комплекса: скопа, орлан-белохвост, чёрный коршун, луговой и болотный луни, большой подорлик. Обыкновенная пустельга и чёрный коршун в сумме составляют более половины общей численности всех хищных птиц комплекса речных долин.
Сообщество хищных птиц водоразделов гораздо беднее по видовому составу. На наших стационарах отмечено 7 обычных видов. Плотность населения хищных птиц на водоразделах почти вдвое ниже, чем в долинах рек. Абсолютным доминантом является канюк, составляющий по численности почти половину от общего числа гнездящихся на водоразделах хищных птиц (46%).
Большое влияние на структуру сообщества хищных птиц оказывает степень антропогенной трансформации среды. Мы изучали это на стационарах, расположенных в пойменном ландшафте Костромской низменности и в Дарвинском заповеднике, причем наши стационары образовали ряд - от практически незатронутых хозяйственной деятельностью экосистем заповедника, через зоны слабой, умеренной и сильной трансформации до полной деструкции пойменного комплекса в пригородной зоне. При сравнении структуры сообществ пернатых хищников этих территорий было выявлено, что сообщества природных и слабо освоенных территорий характеризуются наибольшим числом видов (14) снижающимся до 2 в зоне деструкции пойменного комплекса. При этом суммарная плотность пернатых хищников достигает наивысших значений в зоне умеренной антропогенной трансформации. В сообществах хищных птиц природных и модифицированных частей пойменного комплекса значительную долю занимают виды, тяготеющие к ненарушенной среде: скопа, беркут, орлан-белохвост, большой подорлик, змееяд. По мере усиления антропогенной трансформации происходит снижение их доли в сообществе вплоть до полного исчезновения и увеличение доли видов, связанных с изменённой, антропогенно нарушенной средой (светлые луни, пустельга). Однако в условиях почти полной деградации пойменного комплекса в пригородной зоне существенно снижается численность и этих видов. Все показатели видового разнообразия (Шеннона, видового богатства, индекс полидоминантности) в этом ряду сообществ также снижаются. Таким образом, в комплексе хищных птиц выделяются две группы, полярно разделяющиеся по отношению к антропогенному изменению среды. В первую входят виды, не терпящие даже незначительных изменений среды, а во вторую - виды, для которых антропогенно трансформированный ландшафт является более оптимальной средой, чем естественный зональный. Эта бимодальность была отмечена была отмечена В.М.Галушиным (1974), а группы пернатых хищников обозначены как антропофобы и антропофилы. Виды антропофобы существуют стойкими популяциями, численность которых относительно стабильна и не зависит от флуктуаций одного или немногих ресурсов среды. Это виды-специалисты, эволюция которых идёт в сторону углубления приспособления к локальным, конкретным условиям. Отбор в постоянно бедных ресурсами стабильных экосистемах, к которым тяготеют эти виды, направлен на увеличение размеров, при этом снижается доля энергии, направленная на размножение, велика ╚цена╩ немногочисленного, но крупного, отличающегося высокой выживаемостью, потомства. В сущности, это виды К-стратеги. Антропофилы связаны с нарушенной средой, характеризующейся выраженными флуктуациями ресурса. Их адаптации направлены на увеличение подвижности и снижение избирательности в отношении локальных факторов. Это виды-генералисты, хорошо адаптированные к использованию флуктуирующего, периодически обильного ресурса. В поисках участков высокой плотности населения жертв (кормовых пятен) они способны совершать широкие внутриареальные перемещения, что невозможно без снижения требовательности к локальным условиям среды. По сути, это r-стратеги в сообществе хищных птиц, численность которых может резко увеличиваться в годы подъёма численности грызунов и снижаться почти до нуля в годы депрессии их численности. При этом увеличение и снижение происходит не за счёт рождаемости и смертности, а за счёт высокой миграционной активности. Таким образом, структура сообщества пернатых хищников, помимо конкретных физико-географических условий и принадлежности к определённому ландшафтному комплексу, индикатором которого она может являться, определяется соотношением доли генералистов и специалистов, которое изменяется в соответствии со степенью антропогенной трансформации среды. Сходный механизм, определяющий различия между группами особей внутри популяций описывается основной моделью популяционной структуры, основанной на различиях адаптивных стратегий генералистов и специалистов (Гриценко, Креславский и др., 1983). Мы полагаем, что механизмы, действующие на уровне дифференциации особей в популяции и между видами в сообществе одного трофического уровня, имеют много общего. Эти механизмы нуждаются в дальнейшем изучении, а способы описания, оценки и анализа структуры сообщества пернатых хищников - в дальнейшей разработке и углублении.