ВОЗДЕЙСТВИЕ ПТИЦ МИОФАГОВ НА ПОПУЛЯЦИОННУЮ СТРУКТУРУ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В АГРОЛАНДШАФТЕ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ

А. И. Шепель
Пермь, Россия
III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1999. Часть 2. C. 170-173.


Стационарные исследования птиц миофагов (канюк, полевой лунь, пустельга, ушастая и болотная совы, филин, мохноногий сыч) выполнены в средней части Пермской области в 1975-1985 гг. Для изучения питания птиц использовались методы ╚маски╩, гнездового ящика и конуса, анализа поедей и погадок. В общей сложности проанализировано более 88 тысяч объектов питания. С точностью до месяца возраст определен у 16 тыс. зверьков. Пол определен у более чем 28 тысяч зверьков, в том числе на основании полового диморфизма тазовых костей. Для представлений о весе и длине тела жертв использовали метод реконструкции параметров грызунов по размерам нижней челюсти. Размеры и вес определили у 9 тыс. обыкновенных полевок. Фенетические особенности жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба грызунов из учетов сравнивались с таковыми в добыче хищных птиц и сов. В дальнейшем рассчитывали показатели попарного сходства выборок в питании и учетах. В общей сложности просмотрено около 3 тыс. черепов. Учет численности мелких млекопитающих проводили совместно с В.В.Демидовым общепринятыми методами канавок и давилок. В общей сложности отработано 3000 канавко-суток, 94600 ловушко-суток, поймано более 24500 мелких млекопитающих.
Видовой состав добычи птиц-миофагов довольно разнообразен, в их спектре питания представлены практически все виды млекопитающих средних и мелких размеров, обитающих в регионе. Чаще всего встречаются обыкновенная и рыжая полевки, лесная и полевая мыши, среди которых обыкновенная полевка явно преобладает в добыче подавляющего большинства хищников. Ее доля представлена далеко непропорционально в сравнении с учетами, т.е. зверек добывается избирательно, вероятно по причине экологических и этологических особенностей. В годы высокой численности обыкновенной полевки она является основным кормом как взрослых птиц, так и птенцов. В период депрессии одни пары хищников не размножаются и продолжают добывать полевку, другие размножаются и частично выкармливают птенцов замещающими кормами. Сезонные изменения содержания полевки в добыче во многом отличаются от таковых в учетах. В общем плане, на фоне уменьшения доли полевки в учетах от весны к осени в питании птиц наблюдается довольно стабильное ее содержание в течение всего гнездового периода.
Соотношение возрастных групп отличается у отдельных видов, в разных местах гнездования и в отдельные годы, а также в спектре питания птенцов и взрослых птиц. В питании практически всех рассмотренных видов хищных птиц и сов, и их трофических конкурентов соотношение возрастных групп всех добываемых видов грызунов отличается от учетных данных. Среди добычи доминируют взрослые зверьки всех видов грызунов (за исключением полевой мыши), которые представляют собой большей частью зимовавших особей, родившихся в конце лета - начале осени предыдущего года. Молодые зверьки, доминирующие в учетах и имеющие высокую вероятность быть пойманными из-за своей подвижности, оказываются малодоступными для хищников. Среди обыкновенных полевок, добываемых всеми пернатыми хищниками, значительно доминируют самки, у лесных полевок их преобладание незначительно, у лесных мышей соотношение полов пропорционально, у полевых мышей - добывается больше самцов. В периоды снижения численности обыкновенной и рыжей полевки, а также лесной мыши пернатые хищники добывали самок в значительно больших пропорциях, чем в остальное время.
Многие авторы в противоположность нашим результатам считают, что в питании птиц должны доминировать самцы в силу своей большей подвижности, хотя есть данные и о преобладании самок. Специальные наблюдения, проведенные В.В.Демидовым (1991) на стационаре показали, что у рыжей полевки подвижность самцов не намного выше самок, в том числе размножающихся. А обыкновенные полевки, обитающие в зоне дерново-подзолистых и подзолистых почв на суглинках и глинах, не образуют обширных колоний в связи с чем характеризуются устройством временных нор и, соответственно, высокой подвижностью. Результаты радиослежения за самками обыкновенных полевок в Германии также свидетельствуют об увеличении доли одиночно размножающихся самок и возрастании их подвижности на участках с плотными почвами (Boyce Ch., Boyce J., 1988).
Отдельные виды хищных птиц и сов добывают обыкновенных полевок определенных размеров, чем исключают конкурентное напряжение. Параметры добытых зверьков определяются не только размерами самих хищников, но, вероятно, активностью полевок, местом и временем охоты на них. В питании птенцов грызуны крупнее, чем у взрослых птиц, но в общем плане хищники добывают более мелких особей в сравнении с учетами, где и размерно-весовой диапазон полевок шире и в среднем они крупнее. Вероятно, хищникам из общей массы зверьков самых разнообразных размеров чаще всего удается добывать представителей группы мелких, медленно растущих особей, которые отличаются от остальных более высокой уязвимостью. В связи с этим очень интересными являются исследования, которыми на примере рыжей полевки и экономки установлено, что у зверьков одной генерации возможны резко отличающиеся скорости роста, т.е. выделяются две группы зверьков: медленно и быстрорастущих (Кряжимский, Малафеев, 1983; Кряжимский, 1989). К тому же для зверьков крупных размеров характерна более высокая выживаемость (Кряжимский, Малафеев, Добринский,1985). Мелкие особи, как правило, исчезали из поля зрения териологов, что отождествлялось с их гибелью. Судя по всему, именно эти грызуны и добывались хищниками. Дополняет исследование работа, касающаяся непосредственно роста и смертности обыкновенной полевки в Германии, в которой приводятся сведения о наибольшей смертности (исчезали из учетов) зверьков с длиной тела 85-90 мм (Heise, 1991). Такие же размеры, в большинстве случаев, имеют полевки, добываемые пернатыми и четвероногими хищниками и у нас на стационаре, и в других регионах Европы.
Обыкновенные и рыжие полевки, а также мыши, добываемые пернатыми хищниками, достоверно отличаются по комплексу фенов первого нижнего коренного зуба от тех зверьков, которые попадаются в давилки и канавки. При этом в учетах комплекс фенов существенно меняется в течение гнездового периода в отличие от более стабильного в добыче птиц. В результате, с определенной осторожностью можно отметить, что пернатые хищники, скорее всего, добывают зверьков, относящихся к одной из фенетических группировок, наличие и особенности которых в природе показаны в специальных работах (Гладкина, 1972; Тутурина, 1982; Мазанаева, Яблоков, 1984; Герасименко, 1985; Шилов,1991 и др.). Возможно, они трофически связаны с грызунами определенного ранга, которые характеризуются чертами, позволяющими их более успешно добывать.
Таким образом, изъятие пернатыми хищниками из популяции зверьков определенного возраста, пола и размера, явление неслучайное. Скорее всего, добычей птиц становятся зверьки, занимающие подчиненное положение в популяции и не представляющие для нее особой репродуктивной ценности. Иначе говоря, на основе эколого-этологической разнокачественности особей формируются внутрипопуляционные группировки разного ранга, одни из которых занимают доминирующее положение, представлены зверьками, активно участвующими в размножении и малоуязвимыми для пернатых хищников. Вероятнее всего, именно они, несмотря на основательный пресс хищных птиц и сов весной, способны быстро восстанавливать численность после зимовки. Другие особи, более низкого ранга, выполняют роль своеобразного ╚буфера╩ популяции и в силу своих экологических и поведенческих особенностей в первую очередь становятся жертвами хищников. Но это совсем не значит, что первые вообще не гибнут от хищников, а вторые не участвуют в размножении, и те и другие имеют свое предназначение и разный уровень риска.