СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА У НЕКОТОРЫХ ХИЩНЫХ ПТИЦ

Л. П. Харченко, Н. Л. Солодун, С. Н. Коц
Харьковский государственный педагогический университет им. Г. С. Сковороды, Украина

III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1999. Часть 2. C. 154-161.

Птицы характеризуются высоким уровнем метаболизма, эффективностью усвоения пищи, скоростью выведения отработанных продуктов. У них, в целом, весьма разнообразный спектр трофических адаптаций, что выражается различным характером питания, составом кормов и его сезонной изменчивостью, способом добывания пищи и, видимо, функционированием ферментативной системы. Все это не могло не отразиться на морфологии органов пищеварительной системы и пищеварительного тракта в частности. И это подтверждается литературными данными (Аманова 1968, 1975, 1978, 1979; Воронов 1973, 1978, 1983; Семенов-Тянь-Шанский 1959 и др.).
Однако, как правило, эти данные получены, в основном, на представителях воробьинообразных и курообразных птиц, и экстраполируются на класс птиц в целом. Что же касается плотоядных птиц, то сведения по микро-макро-морфологии их пищеварительного тракта в литературе практически отсутствуют. Вместе с этим, группа плотоядных птиц отличается своеобразием как стратегии кормодобывания, так и объектами питания, и это, определенным образом, сказалось на морфологии их пищеварительной системы.
С целью изучения вопросов морфологической адаптации пищеварительного тракта нами была исследована группа плотоядных птиц, включая представителей двух отрядов: 1.
Соколообразные: перепелятник (1), балобан (1), сапсан (1), пустельга обыкновенная (3); 2.
Совообразные: ушастая сова (4).
Материал был собран в Ставропольском крае осенью и зимой 1997 г. и осенью 1998 г. при содействии проф. А.Н.Хохлова (СГУ). Исследовалась микро- и макроморфология пищеварительной системы в целом, с акцентом на особенностях рельефа внутренней поверхности (слизистой) пищеварительного тракта на всем его протяжении, начиная от пищевода и до прямой кишки включительно. Для удобства исследования каждый отдел пищеварительного тракта, за исключением желудка, делили на определенное количество последовательных сегментов длиной не более 10 мм каждый. Эту же последовательность сохраняли и при описании. Исследования проводились при помощи МБС - 9 на увеличениях 8х2, 9х2, 9х4. В данной работе останавливаемся на описании микроструктуры пищеварительного тракта (внутренней поверхности кишечной трубки).
Все полученные данные представлены в таблице 1.
Описание макроструктуры отделов пищеварительного тракта:

Перепелятник
Пищевод Oesophag us: Слизистая пищевода этого вида имеет характерную складчатую поверхность. Складки типичные, ребристые, в отдельных местах слегка волнообразно извитые, как правило,, не ветвящиеся. Располагаются они продольно в количестве от 12 до 14. Ширина складок приблизительно одинакова и составляет примерно 0,9 мм, высота около 1,5-2,0 мм. Промежутки между ними составляют 0,5-0,8 мм. Кроме этого, по всей слизистой пищевода можно увидеть прямоугольной формы вдавления в слизистую. На всём протяжении пищевод практически не расширяется, ярко выраженного зоба нет.
Желудок Gaster: Слизистая оболочка желудка на участке, соответствующем у других птиц железистому отделу, характеризуется наличием тонких, концентрически закрученных крист, шириной 0,01 мм, высотой 0,15 мм. Кристы различны по длине. Более короткие имеют дугообразную форму, более длинные могут разветвляться и образовывать мелкие ячейки неправильной формы, диаметром около 0,05 мм. В центре таких концентрических кругов или ячеек располагаются отверстия выводящих протоков желез желудка. Плотность расположения их 3-5 на 1 кв. мм, диаметр в пределах 0,05-0,15 мм. Внутренняя поверхность желудка, соответствующая мускульному отделу у других птиц, у перепелятника отличается плотным (по сравнению с другими исследованными нами видами птиц) слоем кутикулы. Интересно и то, что кутикула в данном случае инкрустирована волосками шерсти, которые прочно закреплены здесь. Очевидно, что они попадают сюда вместе с пищей и, обволакиваясь выделениями кутикулярного секрета, закрепляются в нем. Слизистая здесь лишена каких-либо складок и возможно, что инкрустированные в кутикулу волоски способствуют механической обработке пищи. Под кутикулой слизистая образует короткие ершистые ворсинки длиной 0,25 мм.
Двенадцатиперстная кишка Duodeum : Рельеф слизистой оболочки этой кишки несколько неоднороден на всем протяжении. Краниальный участок содержит ворсинки нитевидной формы (длиной около 2,4 мм и шириной приблизительно 0,18 мм) со средней плотностью расположения 15-20 на 1 кв. мм. Ворсинки здесь формируют параллельные, поперечно расположенные ряды, причем ворсинки каждого ряда ориентированы относительного ворсинок соседнего таким образом, что налегают друг на друга и образуют поперечный ╚елочковидный╩ рисунок.
Каудальный участок этой кишки имеет слизистую оболочку с ворсинками язычковой формы, которые сменяют здесь длинные нитевидные ворсинки, сохраняющиеся только на разреженных участках. Язычковые ворсинки несколько короче, их длина 0,8-1,0 мм. Распределение их на этом участке кишки неравномерно. Их количество либо не превышает 5-10 на 1 кв. мм, либо возрастает до среднего уровня - 17-20 на 1 кв. мм.
Тонкая кишка Ileum: Поверхность слизистой тонкой кишки также неоднородна. Слизистая краниального участка содержит средней длины (0,5-0,6 мм и шириной 0,2 мм)язычкового типа ворсинки с высокой плотностью расположения (25-30 на 1 кв. мм), которые равномерно распределяются по всей длине этого участка. Ворсинки располагаются свободно и ориентированы по ходу движения химуса. Так как ворсинки очень тонкие, их кончики, загибаясь в разных направлениях, создают впечатление взъерошенной поверхности. Ближе к каудальному концу кишки длина ворсинок уменьшается до 0,3 мм при ширине 0,1 мм. Ворсинки становятся укороченными и приобретают более объемную пальцевидную форму, четко выражены и сохраняют плотность расположения 15-20 на 1 кв. мм. На участке, примыкающем к прямой кишке, ворсинки становятся совсем мелкими, лишь чуть-чуть возвышающимися над поверхностью. Плотность их расположения невелика (10-12 на 1 кв. мм).
Прямая кишка Rectum: Слизистая прямой кишки перепелятника содержит невысокие, узкие (0-0,01 мм), неравномерно расположенные продольные кристы. Они сконцентрированы ближе к центру рассматриваемого сегмента, соответствующего каудальному участку прямой кишки. Краниальный же участок слизистой прямой кишки имеет едва заметные тонкие продольные валики.

Балобан
Пищевод: Рельеф слизистой пищевода этого вида образован продольными складками, размеры и количество которых меняются по длиннику пищевода. Количество складок на краниальном конце пищевода максимальное - до 18. Они более мелкие, ребристые, шириной 0,3 мм и высотой 1,0-1,5 мм, с хорошо выраженной поперечной исчерченностью в виде очень тонких валиков. На участке слизистой, где пищевод расширяется в зоб, продольные складки более крупные (шириной 0,5 мм и высотой 1,5 мм), однако их количество уменьшается до 12, а ближе к каудальному концу до 10. В каудальной части слизистая содержит самые крупные (до 1,0 мм шириной и 2,0 мм высотой) ровные, плотно прилегающие друг к другу складки. Кроме этого, тут хорошо видны отверстия выводящих протоков пищеводных желез. Отверстия круглые, их диаметр находится в пределах 0,05-0,15 мм с плотностью расположения различной на разных участках (от 2 до 8 на 1 кв. мм). Особенно крупных размеров (диаметром 0,28, 0,5, 0,8 мм) отверстия достигают в месте перехода пищевода в желудок.
Желудок: Вся поверхность слизистой, которая соответствует железистому отделу у растительноядных птиц, содержит множество тончайших (высотой 0,1-0,15 мм и шириной 0,1 мм) складочек (крист). Они различны по длине и волнообразно извитые. В промежутках между кристами располагаются отверстия выводящих протоков желез, диаметром 0,02-0,05, и реже - 1,0 мм; их плотность - 4-6 на 1 кв. мм. Границей между ╚железистым╩ и ╚мускульным╩ отделами служит небольшой, поперечный мышечный валик. Вся поверхность условно мускульного отдела желудка имеет сильно извитые, крупные, шириной приблизительно 1,6 мм складки. На небольших промежутках, где складки не выражены, кристы.
Двенадцатиперстная кишка : Поверхность слизистой этой кишки имеет легкую шероховатость. Кроме этого, она содержит довольно редкие (менее 10 на мм2), нитевидной формы ворсинки (длиной 1,5-2,0 мм и шириной 0,05 мм), которые на каудальном участке этой кишки чередуются с узкими, едва заметными валикообразными складочками, придающими слизистой кишки легкую поперечную исчерченность. Длина ворсинок на этом участке несколько уменьшается и составляет 0,2-0,6 мм, ширина - 0,08 мм. Плотность расположения увеличивается до 10-15 на мм2.
Тонкая кишка: Краниальный участок слизистой тонкой кишки практически лишен ворсинок и поверхность, как и в начале двенадцатиперстной кишки, выглядит шероховатой. Средний участок слизистой этой кишки имеет рельеф, аналогичный таковому на каудальном участке двенадцатиперстной кишки. Ворсинки также нитевидной формы, однако длина их увеличивается до 1,3 мм при той же ширине - 0,08 мм. Плотность же расположения их то резко возрастает (до 30 на 1 мм2), то резко снижается (до 15-20 на 1 мм2).
Вдоль каудальной части кишки слизистой длина и плотность расположения ворсинок уменьшается. Если на начальных участках этого отрезка кишки длина ворсинок составляла 0,4 мм при ширине 0,05 мм, то на конечных ее участках нитевидные ворсинки сменяются очень короткими, почти точечными ворсинками, расположенными довольно разреженно (приблизительно 10-15 на 11 мм2).
Прямая кишка: Слизистая прямой кишки имеет хорошо выраженные тонкие, продольные складки шириной 0,01-0,02 мм2. Располагаются они участками, различны по длине, иногда дугообразно изогнуты. Между ними, с плотностью расположения не более 10-15 на мм2, находятся мелкие (длиной 0,15 и шириной 0,05-0,08 мм), нитевидные ворсинки. Высота же складок приблизительно равна 0,2 мм, они выделяются то довольно четко, то сходят на нет.

Сапсан
Пищевод: Слизистая оболочка пищевода сапсана покрыта мощными, ребристыми складками. Расположение складок продольное. Некоторые из них местами имеют резкие волнообразные изгибы. На среднем участке, где пищевод расширяется в зоб, складки имеют как бы гофрированную поверхность. Ширина складок колеблется в пределах 0,3-0,8 мм, высота - 1,5-3,5 мм. Помимо этих, имеются более узкие, в виде плоских жестких пластин, складки, их ширина не превышает 0,3 мм, высота 1,5-3 мм. Никаких отверстий по поверхности слизистой тут не отмечено.
Желудок: Слизистая на участке, который соответствует железистому желудку у других птиц, имеет извитые кристы с различными по диаметру отверстиями между ними (диаметр 0,05-0,1 мм).
Часть желудка, соответствующая мускульному отделу у других птиц, имеет продольные сильно извитые мускульные складки шириной 2,0-3,0 мм. Имеется очень тонкий, в виде налета, слой кутикулы. Слизистая под кутикулой покрыта тонкими кристами.
Двенадцатиперстная кишка: Вся поверхность слизистой этой кишки покрыта укороченными 0,3-0,4 мм длиной и 0,1 мм шириной нитевидными ворсинками с высокой плотностью расположения (до 25 и более на 1 кв. мм). Распределены они по поверхности слизистой, главным образом, равномерно, за исключением отдельных участков, где ворсинки вообще отсутствуют. Характер ворсинок на протяжении всей кишки не меняется.
Тонкая кишка: Краниальный конец представлен тонкими, нитевидными ворсинками 1,5-1,8 мм длиной и шириной 0,05 мм, с высокой плотностью расположения (более 25 на 1 кв. мм).
Далее, на среднем участке слизистой этой кишки, длина ворсинок уменьшается до 0,3-0,4 мм при той же ширине. Ближе к каудальному концу количество ворсинок резко снижается. Они то появляются (довольно разреженно: 10-15 на кв. мм), то исчезают. Совсем отсутствуют на конечном отрезке, где поверхность выглядит шероховатой
Прямая кишка: Характерно, что слизистая прямой кишки лишена каких-либо складок и довольно густо (25-30 и более на 1 кв. мм) покрыта тончайшими, игольчатой формы ворсинками. Их ширина 0,02-0,03 мм, длина 0,4-0,5 мм.

Пустельга обыкновенная
Пищевод: Поверхность слизистой пищевода складчатая. Складки неветвящиеся, продольные, их количество по мере продвижения по пищеводу увеличивается от 10 до 17, но при этом они становятся гораздо тоньше (шириной от 0,7 до 0,2 мм), высота складок равна 1,5-2 мм. Вся поверхность слизистой пищевода пронизана отверстиями протоков пищеводных желез диаметром 0,02-0,06 мм, плотность расположения которых приблизительно 5-8 на кв. мм.
Желудок: Слизистая оболочка части желудка, соответствующая железистому отделу желудка у других птиц, имеет мелкие волнообразно извитые кристы, между которыми располагаются отверстия выводящих протоков желез желудка (диаметром 0,05-0,15 мм), плотность расположения их - 3-5 на кв. мм. Высота крист приблизительно 0,25-0,30 мм. В той части желудка, которая соответствует мускульному отделу, наблюдается сильное истончение его стенок (видимо, за счет мышечного слоя); поверхность слизистой выглядит рыхло, кутикула представлена в виде тонкого налета.
Двенадцатиперстная кишка: Поверхность слизистой двенадцатиперстной кишки имеет легкую шероховатость и бедна ворсинками. Последние здесь присутствуют на отдельных участках, где располагаются локально, приблизительно 17-19 на 1 кв. мм. Форма ворсинок нитевидная, длина приблизительно 2,0 мм, ширина 0,06-0,08 мм. Ближе к каудальному концу поверхность слизистой свободна от ворсинок, имеет едва заметную поперечную исчерченность и отдельные (1-2) кристы, высотой приблизительно 0,2 мм и шириной 0,1 мм.
Тонкая кишка: Краниальный участок тонкой кишки практически лишен ворсинок. В ее среднем участке слизистая имеет укороченные, пальцевидные, уплощенные ворсинки (длина приблизительно 0,2-0,4 мм, а ширина 0,1 мм). Расположены они более или менее равномерно; плотность достаточно высокая - более 30 на кв. мм. Ближе к каудальному участку длина и ширина ворсинок несколько уменьшается (длина 0,15-0,25 мм, ширина 0,05 мм), хотя плотность расположения остается высокой. Каудальный участок слизистой не имеет каких-либо складок или ворсинок, его поверхность аналогична таковой краниальной части кишки.
Прямая кишка: Поверхность слизистой шероховатая, имеет слабо выраженные тонкие кристы, которые незначительно ветвятся и распределены неравномерно.

Ушастая сова
Пищевод: Для слизистой пищевода ушастой совы характерны мясистые, ребристые, продольные складки. Их количество варьирует от 17 до 22, высота складок приблизительно 2,0 мм. Складки располагаются достаточно плотно, могут дихотомически ветвиться. Вся поверхность выглядит пористой, диаметр пор 0,01-0,5 мм и распределены они очень густо по всей поверхности.
Желудок: Часть желудка, соответствующая железистому отделу у других птиц, имеет сильно извитые продольные кристы, аналогичные таковым у других изученных нами птиц. Отверстия желез желудка выражены не четко, их диаметр 0,05-0,25 мм, редко 0,3-0,45 мм. Плотность расположения 1-4 на кв. мм.
Часть желудка, соответствующая мускульному отделу, на внутренней поверхности имеет крупные 2-2,5 мм шириной, извитые, продольные складки. Мышечный слой хорошо развит, имеется кутикула.
Двенадцатиперстная кишка: Вся поверхность слизистой двенадцатиперстной кишки покрыта несколько уплощенными, пальцевидными ворсинками (высотой 1,5-1,8 мм и шириной 0,25 мм). Плотность их расположения приблизительно 17-20 на 1 кв. мм. Ворсинки очень четко выражены, расположены свободно и ориентированы по ходу движения химуса, иногда образуют гроздевидные скопления или, налегая друг на друга, формируют своеобразный геометрический рисунок.
Тонкая кишка: Слизистая краниального участка этой кишки имеет такие же как и двенадцатиперстная кишка, уплощенные пальцевидные ворсинки (длиной 1,0-1,6 мм и шириной 0,1-0,12 мм). Плотность расположения - 23-27 на 1 кв. мм. В средней части кишки ворсинки укорачиваются до 0,35-0,5 мм, тогда как их ширина увеличивается до 0,15-0,2 мм. Плотность расположения сохраняется высокой. Ближе к каудальному концу ворсинки представляют собой очень короткий (длиной 0,2 мм и шириной 0,1 мм), упругий ╚ежик╩, едва возвышающийся над поверхностью слизистой.
Слепые кишки: Слизистая нижнего отдела слепых кишок содержит редкие, но равномерно расположенные ворсинки (длиной 0,4-0,5 мм и шириной 0,05-0,1 мм). Плотность их расположения - 3 на 1 кв. мм. Они направлены по ходу движения химуса и имеют уплощенную пальцевидную форму. Слизистая среднего отдела этой кишки покрыта нежными, как паутина, кристами, которые, плавно извиваясь и разветвляясь, соединяются между собой в тончайшую сеточку с ячейками неправильной формы. Ячейки более крупные сначала, постепенно уменьшаются до совершенно мелких, заметных только при большом увеличении. Такой характер поверхности слизистой сохраняется вплоть до концевого участка слепой кишки включительно. Из-под сеточки по всей поверхности среднего и каудального участков проступают также хорошо выраженные поперечные, валикообразные, низкие складки. Строение правой и левой кишок идентично.
Прямая кишка: Слизистая прямой кишки представлена характерными, тонкими (шириной 0,01-0,02 мм), продольными кристами, которые дихотомически ветвятся. Соединяясь между собой, они образуют подобие лабиринта. Ворсинки отсутствуют.

Проведенное исследование позволяет сделать следующее заключение. Обобщенная схема строения пищеварительного тракта у плотоядных птиц, в целом, сходная и отличается от большинства других птиц прежде всего ╚упрощенным╩ желудком и отсутствием (за исключением ушастой совы) слепых кишок. Частные различия касаются особенностей рельефа слизистой кишечной трубки. По этим же частным признакам исследованные виды плотоядных птиц отличаются и между собой. Обнаруженные нами различия будут подвергнуты функциональному анализу.