ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ СОВРЕМЕННЫХ АДАПТАЦИЙ ХИЩНЫХ ПТИЦ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ

А. В. Кузнецов
Дарвинский заповедник, Россия

III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1999. Часть 2. C. 77-80.

Морфофизиологические, экологические и поведенческие особенности хищных птиц лесной зоны свидетельствуют о том, что подавляющее большинство из них имеет выраженные адаптации к условиям обитания не в сплошных, а в разреженных лесах, в условиях, характерных для лесостепной зоны. Среди них на удивление мало видов, имеющих выраженные приспособления к жизни в лесу. Кроме тетеревятника и, в какой-то мере, перепелятника, безоговорочно в эту группу отнести больше некого. Подавляющему большинству видов пернатых хищников лесные местообитания необходимы лишь для устройства гнезд, а для добывания корма им обязательно нужны открытые угодья, пусть даже небольшие по площади. Большинство гнездящихся на деревьях видов предпочитает устраивать гнезда в опушечной полосе. Из 22 обитающих в лесной зоне Европейской части России видов пернатых хищников облигатно на деревьях гнездится 16 видов, из них 14 на опушке. Оптимальный для подавляющего большинства видов пернатых хищников лесной зоны ландшафт - мозаика островных лесов и луговых или степных ассоциаций. В глубине лесных массивов гнездится только 2 вида - тетеревятник и осоед.
Большинство гнездящихся на деревьях хищных птиц устраивают гнезда в верхней части кроны, подлетают к гнезду сверху и избегают пролетать среди деревьев. Из 16 гнездящихся на деревьях видов лишь семь (тетеревятник, перепелятник, канюк, осоед, большой и малый подорлики и пустельга) предпочитают гнездиться в средней и нижней части кроны, подлетая к гнезду сбоку, маневрируя между стволами и кронами деревьев. Пустельга попала в эту группу потому, что сама гнезд не строит, а использует гнезда врановых - сорок и ворон. Практически все хищные птицы лесной зоны, (в том числе и наиболее ╚лесной╩ из них - тетеревятник) нуждаются для охоты хотя бы в небольших по площади открытых угодьях. Более половины (13 видов) предпочитают мозаичный, в той или иной степени нарушенный ландшафт. Даже беркут, сохранившийся сейчас на обширных болотах, в недавнем прошлом обитал в поймах, характеризующихся высокой степенью мозаичности ландшафта. Обитающие в лесной зоне четыре вида луней, автохтонов степей, довольно быстро (в историческом плане) освоили лесную зону, проникнув в нее вслед за нарушениями, производимыми человеком. Причем полевой лунь гнездится в тундре, где, по-видимому, до антропогенного преобразования лесной зоны имел разделенный зоной лесов гнездовой ареал в степи и тундре.
Таким образом, в сообществе хищных птиц лесной зоны только тетеревятник имеет выраженные приспособления к жизни в сплошных лесах, а большинство обитающих сейчас в лесной зоне пернатых хищников по комплексу своих ключевых адаптаций к среде не столько лесные, сколько лесостепные. Объяснить это можно, лишь допустив, что в прошлом, когда происходила дивергентная эволюция современных видов, лесостепной ландшафт имел более широкое распространение. Большинство современных видов хищных птиц, по-видимому сформировалось в течение плейстоцена. Это был период господства млекопитающих, среди которых особое место занимали крупные фитофаги. Гигантские травоядные выступали в качестве эдификаторов среды, ╚ключевых фитофагов╩ по определению Оуэн-Смита (1987). Так же, как и современные хоботные и носороги, они создавали мозаичность растительного покрова, повреждая сомкнутые древостои и массивы кустарников. В зависимости от плотности населения крупных фитофагов происходит смена сомкнутых древостоев травянистыми ассоциациями по ряду: сомкнутые древостои - парковые леса - саванны с бушами - саванны - луго-степные ассоциации. В ряде исследований последнего времени (Дуглас-Гамильтон, 1981; Jansen, 1984; Owen-Smith, 1987; Пучков, 1988, 1993; Putshkov, 1994; Маслов, 1997) достаточно убедительно показано, что на протяжении всего плейстоцена, во всех климатических поясах планеты, растительность не имела такой выраженной зональной структуры, как в голоцене. Границы растительных зон были более размытыми, леса имели парковый или лесостепной облик. На большей части северного полушария господствовала азональная тундро-луго-степь-криофитная саванна (Верховская, 1988). Во всех климатических зонах мозаичность была выше, чем в голоцене (Юрцев, 1976; Musil, 1985; Guthrie, 1990 и др.). В Западно-Сибирской низменности экосистемы тундры непосредственно переходили в экосистемы степи (Бородин, 1995). Уникальную мозаичность плейстоценовых сообществ создавали и поддерживали гигантские травоядные, истребленные палеолитическими охотниками. После их гибели мозаичность сообществ начала быстро сокращаться. Стали увеличиваться территории, занятые сомкнутыми древостоями, растительный покров приобрел зональный, более или менее монотонный на обширных пространствах облик, к которому мы привыкли (Маслов, 1997). Таким образом, специфические особенности современного сообщества хищных птиц лесной зоны, выражающиеся в адаптациях большинства видов к обитанию в разреженных лесах, по-видимому, связаны с условиями обитания в плейстоцене, когда происходила дивергентная эволюция современных видов. Эти условия определялись крупными фитофагами - эдификаторами среды. Современная хозяйственная деятельность человека также ведет к нарушению и фрагментации растительных сообществ. При умеренной антропогенной трансформации ландшафта создается оптимальная для многих видов пернатых хищников среда. Именно в таких условиях сообщество хищных птиц достигает наивысшей плотности населения (Кузнецов, 1997).